Platyhelminthes
Platyhelminthes (do grego πλατύ, platy, "achatado" e ἕλμινς, helminth-, "verme"),[2] comummente designados por platelmintes,[3] platelmintas, platelmintos ou vermes planos, é um filo de invertebrados com simetria bilateral, não-segmentados, protostómios, de corpo mole e relativamente simples. A par com os nematelmintas e anelídeos, são considerados vermes.
Platyhelminthes platelmintes, platelmintos, platelmintas, vermes planos | |||||||||||||
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Pseudobiceros bedfordi. | |||||||||||||
Classificação científica | |||||||||||||
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Classes | |||||||||||||
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Sinónimos | |||||||||||||
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Características comuns a todos os subgrupos
A falta de órgãos circulatórios e respiratórios específicos limita os platelmintas a tamanhos e formas que permitam ao oxigénio alcançar e ao dióxido de carbono deixar todas as partes dos seus corpos através de simples difusão. Por isso, muitos apresentam tamanhos microscópicos e as espécies de maiores dimensões apresentam corpos com formas planas semelhantes a fitas ou folhas. O sistema digestivo das espécies de maiores dimensões apresentam muitas ramificações, permitindo que os nutrientes possam atingir todas as partes do corpo por simples difusão.[7]
A respiração através de toda a superfície do corpo torna estes animais vulneráveis à perda de fluidos o que os restringe a ambientes onde a desidratação seja improvável, nomeadamente o mar, as massas de água doce e os habitats terrestres húmidos (tais como sob a manta morta ou entre os grãos de solo) e como parasitas dentro de outros animais.[5]
O espaço entre a pele e a parede do intestino é preenchido com mesênquima, um tecido conjuntivo constituído por célulasreforçadas por fibras de colagénio que actuam como um tipo de esqueleto, proporcionando pontos de fixação para os músculos. O mesênquima contém todos os órgãos internos e permite a passagem de oxigénio, nutrientes e produtos excretórios. O tecido é composto por dois tipos principais de células: (1) células fixas, algumas das quais com vacúoloscheios de líquido; e (2) células estaminais, que se podem transformar em qualquer outro tipo de célula, utilizados na regeneração de tecidos após lesão ou para reprodução assexuada.[5]
A maioria dos platelmintas não têm ânus e regurgitam o material não digerido pela boca. No entanto, algumas espécies de corpo alongado têm um ânus e algumas espécies com intestino complexo ramificado podem ter mais de um ânus, uma vez que a excreção apenas através da boca seria difícil.[8] O intestino é revestido com uma camada única de células derivadas da endoderme que absorvem e digerem os alimentos. Algumas espécies iniciam o processo digestivo pela quebra e suavização do alimento através da secreção de enzimas para o intestino ou da faringe.[5]
Todos os animais necessitam para manter a concentração de substâncias dissolvidas nos fluidos corporais a um nível relativamente constante. Os parasitas internos e os animais marinhos de vida livre vivem em ambientes com altas concentrações de materiais dissolvidos e geralmente deixam seus tecidos manter um nível de concentração semelhante ao do ambiente, enquanto os animais de água doce precisam de impedir que seus fluidos corporais se tornem demasiado diluídos. Apesar desta diferença, resultado das especificidades ambientais, a maioria dos platelmintas usa o mesmo sistema para controlar a concentração dos seus fluidos corporais: células especializadas, designadas por células-chama (ou células-flama), assim chamadas porque quando visto ao microscópio o batimento dos seus flagelos se parece com a chama bruxuleante de uma vela, extraem do mesênquima a água que contém resíduos e algum material reutilizável, conduzindo o fluido retirado através de redes de células tubulares revestidas por flagelos e microvilosidades. Os flagelos das células do tubo conduzem a água para saídas chamados nefridióporos, enquanto as microvilosidades reabsorvem materiais reutilizáveis e água, tanta quanto necessário para manter os fluidos do corpo na concentração correcta. Estes agrupamentos de células-chama e células tubulares são chamados protonefrídeos.[5][10]
Em todos os platelmintas, o sistema nervoso está concentrada na extremidade da cabeça. Estas concentração é menos marcada nos Acoelomorpha, que apresentam redes nervosas semelhantes às dos cnidários e ctenóforos, embora mais densas em torno da cabeça. Outros platelmintas têm anéis de gânglios na cabeça e troncos nervosos principais que funcionam ao longo dos seus corpos.[5][8]
Sistema digestivo
Possui apenas uma abertura em todo o sistema, portanto é incompleto. Constitui-se por boca, faringe e intestino ramificado que termina em fundo cego. Os cestóides (endoparasitas, como a ténia) não possuem sistema digestivo. A digestão é extra e intracelular.
Sistema nervoso
Apresentam sistema nervoso central formado por um anel nervoso ligado a cordões longitudinais ou por um par de gânglios cerebroides dos quais partem filetes nervosos laterais que percorrem todo o corpo, emitindo ramificações. Isso permite uma melhor coordenação do sistema muscular, bem desenvolvido, o que disciplina os movimentos do animal e lhe dá mais orientação.[9]
Sistema excretor
A excreção é feita através dos protonefrídeos que incluem células terminais multiciliadas denominadas de células-flama (ou solenócitos). Estruturas típicas dos platelmintes, as células-flama eliminam os excreta para dentro de ductos anastomosados, e por vezes ciliados, que se abrem para o exterior por um ou mais poros.[9]
Sistemas respiratório e circulatório
Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração nem destinados à distribuição de nutrientes pelo corpo. O oxigénio e o dióxido de carbono são transferidos através da pele e dos tecidos por difusão molecular.[9] Os nutrientes são absorvidos directamente pelos tecidos a partir do tracto digestivo ou da pele (no caso dos endoparasitas).
istema reprodutor
Geralmente são hermafroditas, podendo ou não praticar a autofecundação, sendo que alguns se reproduzem por partenogénese.[9]
Nos turbelários e trematódeos monogenéticos o desenvolvimento é direto. Já nos digenéticos e cestoides é indireto. Os platelmintes de menor porte podem-se dividir por fissão(também chamada de bipartição). As planárias reproduzem-se por reprodução assexuada através de um processo de fissão longitudinal em que cada metade regenera e forma uma nova planária.
Os platelmintos também podem realizar reprodução sexuada, sendo disso exemplo as planárias, que se unem e trocam sémen, reproduzindo-se por fecundação cruzada.[9]
Taxonomia
As antigas classificações, actualmente consideradas parafiléticas e obsoletas do ponto de vista taxonómico, dividiam os Platyhelminthes em quatro grupos, considerados como sendo classes:[11]
- Turbellaria (turbelários) — platelmintas de vida livre, com epitélio ciliado, ocelos e aurículas (estruturas quimiorreceptorasutilizadas para localizar alimentos e detectar predadores). Exemplo: planária (Digesia tigrina);
- Trematoda (tremátodes ou trematódios) — vermes parasitas com epiderme não-ciliada e uma ou mais ventosas. Exemplo: Schistosoma mansoni;
- Cestoda (céstodes) — formas parasitas com corpo dividido em anéis ou proglotes. Exemplo: Taenia solium;
- Monogenea (monogéneos) — ectoparasitas de vertebrados aquáticos, especialmente peixes.
Esta classificação foi há muito reconhecida como artificial[12] e em 1985 foi proposto um novo sistema de classificação, filogenicamente mais correcto, no qual o grupo Turbellaria, que era em larga escala polifilético, foi dividido numa dúzia de ordens e os grupos Trematoda, Monogenea e Cestoda foram agrupados na nova ordem Neodermata.
Apesar disso, e sem prejuízo da nova classificação (apresentada abaixo) ter obtido amplo consenso entre os taxonomistas e geneticistas, a classificação tradicional continua a ser rotineiramente utilizada em alguns campos do saber, especialmente nas ciências biomédicas e na parasitologia, excepto em artigos científicos.
Classificação actual e filogenia
Os fósseis mais antigos de vermes-planos parasíticos que até agora foram identificados com confiança são ovos de um céstode encontrados num coprólito de um tubarão datado do Pérmico, mas ganchos de helmintas encontrados presos a acantódios e placodermes datados do Devoniano podem provir de platelmintas parasíticos com ciclos de vida simples.[13] O espécime mais antigo de platelminta de vida livre que se conhece é um fóssil preservado em âmbar báltico datado do Eocenoe colocado no género monotípico Micropalaeosoma como Micropalaeosoma balticus.[14] Os mais antigos espécimes de subfóssil conhecidos são ovos de Schistosoma encontrados em antigas múmias egípcias.[4]
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Com base nas considerações de natureza filogenética, com destaque para os resultados de análises de filogenia molecular, é possível estabelecer as seguintes relações entre os agrupamentos taxonómicos que constituem os Platyhelminthes (na sua moderna circunscrição taxonómica, isto é, sem os Acoelomorpha):
Platyhelminthes |
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Monogenea
Conhecem-se cerca de 1 100 espécies de Monogenea, a maioria das quais são parasitas externos que necessitam de espécies hospedeiras particulares, principalmente peixes, mas em alguns casos anfíbios ou répteis aquáticos. No entanto, alguns são parasitas internos.
Os adultos apresentam grandes órgãos de fixação na parte posterior do corpo, designados por haptores (do grego ἅπτειν, haptein, "agarrar") ou opistatores, que têm ventosas, grampos e ganchos. Apresentam frequentemente corpo achatado. Em algumas espécies, a faringe segrega enzimas para digerir a pele do hospedeiro, permitindo que o parasita se alimente do sangue e dos restos celulares do hospedeiro. Outros alimentam-se externamente ingerindo muco e flocos de pele do hospedeiro. Estes parasitas apresentarem apenas uma geração não larval, daí o nome «Monogenea».[8]
Cestoda[editar | editar código-fonte]

Este grupo inclui as espécies frequentemente designadas por solitárias ou vermes-fita por causa de seus corpos lisos e finos, mas muito longos. O nome "cestode" é derivado do vocábulo latino cestus, que significa "cinto".
Os adultos de todas as cerca de 3 400 espécies conhecidas são parasitas internos (endoparasitas). Com uma anatomia adaptada em extremo a este modo de vida, os cestodes não têm boca ou sistema digestivo, alimentando-se através da membrana sincicial que lhes serve de pele, a qual absorve nutrientes (principalmente carboidratos e aminoácidoss) dos fluidos corporais do anfitrião, ao memso tempo que o esconde quimicamente o parasita para evitar ataques do sistema imunitário do hospedeiro.[8]
A falta de carboidratos na dieta do hospedeiro impede o crescimento dos parasitas e mata alguns. O metabolismo destes parasitas geralmente utiliza processos químicos simples, mas ineficientes, que compensam consumindo grandes quantidades de alimentos em relação ao seu tamanho.[5]
Na maioria das espécies, agrupadas no subgrupo conhecido por eucéstodes ("verdadeiros céstodes"), a parte posterior do corpo produz uma cadeia de segmentos, designados por proglotes ou proglotídeos, por um processo conhecido por estrobilação. Em consequência, os proglotes mais maduros são os mais afastados do escólex, sendo libertados progressivamente à medida que novos vão sendo formados na parte anterior da «fita».
Os adultos da espécie Taenia saginata, que infesta humanos, podem formar proglotes em cadeias que atingem mais de 20 m de comprimento, apesar de cerca de 4 m ser o comprimento mais comum.
Cada proglote apresenta simultaneamente órgãos reprodutivos masculinos e femininos. Se o intestino do hospedeiro contiver mais do que um céstode adulto da mesma espécie, em geral fertilizam-se mutuamente, mas proglotes do mesmo espécime podem fertilizar-se entre si ou mesmo autofertilizar-se. Quando os ovos estão completamente desenvolvidos, os proglotes destacam-se do corpo do progenitor e são excretados pelo hospedeiro.
O ciclo de vida dos eucéstodes é menos complexo do que o dos Digenea, mas varia em função da espécie ou do género a que esta pertence. Por exemplo:
- Os adultos do género Diphyllobothrium infestam peixes e os seus juvenis usam crustáceos copépode como hospedeiros intermédios. Os proglotes excretados libertam os ovos na água, os quais eclodem como larvas ciliadas que nadam. Se a larva é engolida por um copépode, deixa cair os cílios e a pele transforma-se num sincício à medida que a larva penetra na hemocela (a cavidade interna que constitui a parte principal do sistema circulatório do copépode), no interior da qual se fixa com recurso a três pequenos ganchos. Se o copépode é comido por um peixe, a larva sofre uma metamorfose e transforma-se num pequeno verme não segmentado que perfura até atingir o intestino do peixe no qual se transforma num adulto.[8]
- Várias espécies de Taenia infestam os intestinos de humanos, gatos e cães. Os juvenis usam herbívoros, entre os quais porcos, bovinos e coelhos, como hospedeiros intermédos. Os proglotes excretados libertam ovos que se colam às folhas das plantas e que eclodem após serem ingeridos por um herbívoro. A larva move-se através dos tecidos do herbívoro até atingir uma massa muscular, na qual se metamorfoseia num verme oval, com cerca de 10 mm de comprimento, com um escólex que é mantido recolhido. Quando o hospedeiro definitivo comer a carne crua (ou mal cozida) do hospedeiro intermédio, o escólex do parasita abre-se e fixa-se à parede do intestinot, seguindo-se o desenvolvimento do adulto e o fecho do ciclo de vida.[8]
Um pequeno grupo de céstodes, designado por Cestodaria, não apresenta escólex, não produz proglotes e tem uma anatomia extena semelhante à dos Digenea. Os Cestodaria parasitam peixes e tratarugas aquáticas.[5]
Evolução[editar | editar código-fonte]
Com base nos resultados da filogenia molecular foi proposto um esquema explicativo das origens do modo de vida parasítico,[33] uma característica de boa parte das espécies que integram o agrupamento taxonómico. Essa evolução assenta na constatação que os membros do agrupamento Monopisthocotylea, parasitas que se alimentam de tecidos epiteliais de peixes, são um grupo basal nos Neodermata, tendo sido os primeiros que adoptaram o parasitismo a partir de ancestrais de vida livre.
O passo evolucionário seguinte foi uma mudança dietária, passando dos epitélios para o sangue. O último ancestral comumentre os Digenea e os Cestoda foi um membro do agrupamento Monogenea que muito provavelmente era sanguinívoro.
O mais antigo fóssil conhecido de um Cestoda foi datado como tendo-se originado há 270 Ma atrás. Foi encontrado num coprólito (fezes fossilizadas) de um elasmobrânquio.[34]
Interação com os humanos[editar | editar código-fonte]
Os Cestoda (ténia e similares) e os Digenea (tremátodes e similares) são a causa importantes patologias em humanos e em animais domésticos. Os Monogenea, parasitas de peixes, podem causar importantes perdas em instalações de aquacultura.[35] Um doença com esta origem, a bilharziose, também conhecida por esquistossomose ou doença-do-caramujo, é a segunda patologia mais expandida e devastadora da saúde das populações humanas das regiões tropicais, apenas ultrapassada pela malária.
O Carter Center estimou que 200 milhões de pessoas, em 74 países, estão infestadas com o parasita causador da bilharziose, sendo que metade destas pessoas vivem na África sub-sariana. Apesar da condição ter uma baixa taxa de mortalidade, assume frequentemente um carácter de doença crónica que progressivamente danifica os órgãos internos do paciente. Pode influenciar negativamente o crescimento e o desenvolvimento cognitivo de crianças e aumentar significativamente o risco de cancro da bexiga em adultos. A doença é causada por diversas espécies do género Schistosoma, os quais podem perfurar a pele humanapenetrando por essa via no corpo. As pessoas em maior risco são as que utilizam corpos de água infestados para recreio ou para lavagem de roupas.[31]
No ano 2000, estimava-se que 45 milhões de de pessoas estavam infestadas coma ténia Taenia saginata, originária de carne bovina infestada, e 3 milhões com a espécie Taenia solium, de origem suína.[35] A infecção do sistema digestivo por ténias adultas causa sintomas abdominais considerados desagradáveis e debilitantes, mas em geral não causam incapacidade ou ameaçam a vida.[36][37] A neurocisticercose, resultante da penetração de larvas de T. solium no sistema nervoso central, é a principal causa de epilepsia adquirida a nível global.[38] Em 2000, cerca de 39 milhões de pessoas estavam infectadas com tremátodes que na natureza parasitam peixes e crustáceos, mas que podem ser transmitidos aos humanos pela ingestão da peixe ou de crustáceos crus ou mal passados. A infecção de humanos pela espécie Diphyllobothrium latum, um parasita de peixes, causa difilobotríase da qual ocasionalmente resulta deficiência de vitamina B12 e, em casos severos, anemia megaloblástica.[35]
A ameaça para a saúde pública resultante deste parasitas tem vindo a crescer nos países mais desenvolvidos em resultado do crescimento da agricultura orgânica, que usa estrumes e lamas de depuração em vez de fertilizantes artificiais, o que favorece a expansão dos parasitas tanto directamente como por via das fezes de gaivotas e outras aves que se alimentam do estrume e das lamas. Outro factor que favorece a expansão destes parasitas é a crescente popularidade do consumos de alimentos crus ou apenas ligeiramente cozidos, a que se associa a importação de carnes, mariscos e vegetais para saladacom proveniência em regiões de alto risco. Potenciando esses factores, nas regiões mais desenvolvidas há uma menor sensibilidade do público em relação ao risco para a saúde pública que resulta das parasitoses dada a sua ausência há várias gerações. Em regiões menos desenvolvidas, o saneamento ambiental inadequado e a utilização de fezes humanas como fertilizante e para enriquecimento de instalações de piscicultura favorece a disseminação de platielmintas parasíticos, a que acresce a existência de sistemas de abastecimento de água para consumo humano vulneráveis à contaminação fecal e sistemas de irrigação que distribuem águas poluídas com matéria fecal. Nessas regiões as pessoas por vezes não dispõem de combustível para cozinhar convenientemente as refeições, ingerindo parasitas e seus gâmetas viáveis. Por outro lado, o controlo dos parasitas em humanos e animais domésticos tem vindo a ficar dificultado pelo aparecimento de estirpes resistentes aos medicamentos e outros produtos utilizados no seu controlo, especialmente para matar larvas e juvenis em carnes e seus derivados.[35] Enquanto nas regiões pobres ainda se luta contra a infestação não intencional, nas regiões ricas têm sido reportados casos de infestação propositada por indivíduos desesperados com o insucesso de dietas para perda rápida de peso.[39]
Tem causado preocupação a proliferação no noroeste da Europa de diversos Platyhelminthes, como a espécie de planáriaArthurdendyus triangulatus introduzida nas ilhas Britânicas a partir da Nova Zelândia, e do verme australiano Australoplana sanguinea também ali introduzido, ambos predadores de minhocas.[40] A espécie A. triangulatus terá chegado à Europa em contentores de plantas importadas por jardins botânicos.[41]
No Hawaii, a planária Endeavouria septemlineata tem sido usada para controlo biológico do caracol gigante africano Achatina fulica que está a ocupar o nicho ecológico de várias espécies de caracóis nativos. O mesmo tem sido feito com a espécie Platydemus manokwari, outra planária, usada com o mesmo propósito nas Filipinas, Indonésia, Nova Guiné e Guam. Apesar das populações de A. fulica terem declinado marcadamente no Hawaii, há dúvidas quanto ao papel de E. septemlineata nessa redução. Contudo, P. manokwari é creditada como tendo reduzido, e em alguns casos exterminado, as populações de A. fulica, conseguindo muito melhores resultados do que a maioria dos outros programas de controlo biológico, que geralmente visam apenas atingir e manter as populações da espécie infestante estáveis e a nível reduzido. A capacidade das planárias predarem diferentes espécies e de resistirem à falta de alimento pode justificar o seu sucesso no controlo de A. fulica. Contudo, essas mesma características justificam o temor de que as planárias introduzidas possam ser um risco para as espécies nativas que se pretenda proteger.[42] [43]
Um estudo realizado em La Plata, Argentina,[44] demonstrou o potencial de planárias, como as espécies Girardia anceps, Mesostoma ehrenbergii e Bothromesostoma evelinae, para reduzirem as populações de espécies de mosquito, entre as quais as de Aedes aegypti e Culex pipiens. A experiência demonstrou que as espécie G. anceps em particular pode predar todos os ínstares de ambas as espécies de mosquito e manter um ritmo de predação estável ao longo do tempo. A possibilidade de manter populações destes vermes-planos em contentores artificiais permitira manter esses predadores próximo dos locais de reprodução dos mosquitos, o que idealmente reduziria a quantidade de pessoas afectadas por doenças transmitidas por mosquitos.
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