poriferos e cnidarios

Porifera

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Porifera
Ocorrência: Ediacarano–Recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Subreino: Parazoa Filo: Porifera * Grant, 1836
Classes
Calcarea Hexactinellida Demospongiae Homoscleromorpha

Estes organismos são simples, sésseis, podem ser de água doce ou salgada, alimentam-se por filtração, bombeando a água através das paredes do corpo e retendo as partículas de alimento nas suas células. As esponjas estão entre os animais mais simples, não possuem tecidos verdadeiros pois em sua camada externa e interna as células não apresentam lâmina basal (parazoas), também não apresentam músculos, sistema nervoso, nem órgãos internos. Eles são muito próximos a uma colônia celular de coanoflagelados, (o que mostra o provável salto evolutivo de unicelulares para pluricelulares) pois cada célula alimenta-se por si própria. Existem mais de 15 000 espécies modernas de esponjas conhecidas, que podem ser encontradas desde a superfície da água até mais de 8000 metros de profundidade, e muitas outras são descobertas a cada dia. O registro fóssil data as esponjas desde a era pré-cambriana (ou Pré-Câmbrico), ou Os poríferos ou Porífera (do latim porus, poro + phoros, portador de poros) é um filo do reino Animalia, sub-reino Parazoa, onde se enquadram os animais conhecidos como esponjas.

Embriologia

Os Poríferos se desenvolvem somente até a blástula, portanto, não formam folhetos embrionários, não possuem tecidos verdadeiros e são acelomados, ou seja, não têm o celoma, que é uma cavidade que se forma dentro da mesoderme, na fase embrionária chamada gástrula.

Simbioses

Nessa mesma família de esponjas (Cladorhizidae) já foi relatada a presença de simbiose com bactérias metanófilas, sendo que as evidências apontam para uma grande parte de sua nutrição proveniente dessa simbiose. ^[4]

Além da acima mencionada simbiose com bactérias metanotróficas, é conhecida também a simbiose de Porifera com algas Cyanophyta , Chlorophyta , Rhodophyta e Dinoflagellata. 

Classificação das esponjas

As esponjas são o tipo mais primitivo de animal, classificados por isso no grupo Parazoa, considerado um táxon paralelo ao de todos os outros animais (Eumetazoa), e carecem de várias coisas que os outros animais possuem, como sistema nervoso e locomoção. Contudo, testes recentes de DNA sugerem que seu grupo é a base dos outros grupos de animais. Elas dividem várias características com colônias de protozoários, como o Volvox, embora elas tenham um nível mais alto de especialização celular e interdependência. No entanto, se uma esponja for passada em uma peneira, ela vai se regenerar, e se várias esponjas de espécies diferentes forem colocadas juntas numa peneira, cada espécie vai se recombinar independentemente.

A divisão do filo Porifera em classes é feita com base no tipo de espículas e organização celular que apresentam:

• Classe Calcarea - espículas compactas de carbonato de cálcio (aka.: calcário). Podem ser asconoides, siconoides ou leuconoides.
• Classe Hexactinellida - espículas de sílica, muito raras. Podem ser siconoides ou leuconoides.
• Classe Demospongiae - "esqueleto" de fibras de espongina com ou sem espículas de sílica. Somente leuconoides.
• Classe Homoscleromorpha - recém desmembrado dos demospongiae. Apresentam uma membrana basal epitelial (ausente nas outras esponjas) e pinacoderme ciliada. Todos leuconoides.

Alguns taxonomistas sugeriam a criação de uma outra classe, Sclerospongiae, de esponjas coralíneas, mas o consenso atual é de que as esponjas coralíneas surgiram em várias épocas e não são muito proximamente aparentadas. Um outro grupo também foi proposto: Archaeocyatha. Esses animais tinham uma classificação vaga, mas agora o consenso é de que eles são um tipo de esponjas.

Os Archaeocyatha devem pertencer a esse grupo, embora seus esqueletos sejam mais duros. Foi sugerido que as esponjas deveriam formar um grupo parafilético com relação aos outros animais. Por outro lado, elas são postas no seu próprio sub-reino, o Parazoa. Fósseis similares, conhecidos como Chancelloria não são vistos como esponjas.

Uma hipótese filogenética, baseada em exames de DNA, sugeriu que o filo Porifera é na verdade parafilético, e seus membros deveriam ser divididos em dois novos filos, o Calcarea (calcinea, calcaronea) e o Silicarea (hexactinellida, demospongiae, homoscleromorpha).

Conhecem-se ainda fósseis de organismos com características de esponjas, mas diferentes das actuais, que foram agrupados na classe Sclerospongiae. No entanto, com a descoberta de espécies vivas de alguns destes grupos, concluiu-se que esta classe não é válida. São os seguintes os nomes atribuídos a estes organismos (que nem sempre são equivalentes a taxa:

• Quetetídeos eram grandes construtores de recifes formados por tubos calcários, mas recentemente descobriu-se uma espécie viva, Acanthochaetetes wellsi, que possui espículas siliciosas, mas também tecidos que demonstram que faz parte das Demospongiae;
• Esfinctozoários tinham uma estrutura parecida com os quetetídeos, mas possuíam espículas calcáreas; recentemente descobriu-se uma espécie viva, Vaceletia crypta, incluída neste grupo, mas sem espículas e com características que sugerem que provavelmente possa ser incluída nas Demospongiae;
• Estromatoporoides cresciam segregando folhas calcárias sobrepostas; algumas Demospongiae actuais apresentam um crescimento semelhante, sugerindo que os fósseis assim classificados sejam da mesma classe;
• Receptaculida construíam um "esqueleto" calcáreo em espiral, mais parecido com algumas algas verdes coralinas actuais da classe Dasycladales (provavelmente não são esponjas).

• Reprodução

  As esponjas podem reproduzir-se de dois modos sexuada ou assexuadamente, conforme as condições ambientais. Quanto a reprodução sexuada a maior parte das esponjas é monóica, porém observa-se espécies dioicas.
  Em relação a reprodução assexuada, as esponjas apresentam um alto grau de regeneração, podem se reproduzir pelo processo de brotamento externo ou interno, regeneração ou gemulação/gemação (exclusivo das esponjas de água doce), por meio de um broto que formará uma nova esponja adulta. Uma esponja produzida de forma assexuada tem exatamente o mesmo material genético de seu genitor.

  Reprodução sexuada

  A maior parte das esponjas é hermafrodita. Os gametas são formados em células chamadas gonócitos, que são derivadas dos amebócitos. Os espermatozoides saem da esponja pelo ósculo e penetram em outra esponja pelos poros, junto com a corrente de água. São captados pelos coanócitos e transferidos até os óvulos, que ficam na mesogléia, e promovem a fecundação. A maioria das esponjas é vivípara, depois da fertilização o zigoto é retido e recebe nutrientes da esponja parental até que uma larva flagelada seja liberada, que nada até se fixar em um substrato e dar origem a um novo indivíduo^[10].

  Reprodução assexuada

  • Brotamento: o broto formado por amebócitos surge no corpo da esponja , podendo soltar-se e dar origem a um novo indivíduo ou permanecer preso, formando colônias.
  • Fragmentação: pequenos fragmentos de uma esponja podem dar origem a novos indivíduos, pois as esponjas possuem um grande poder de regeneração.
  • Gemulação: ocorre em espécies de água doce. Formam-se gêmulas, estruturas de resistência que se formam no interior do corpo da esponja. São compostas por células indiferenciadas e protegidas por um envoltório rígido.

  • Cnidaria

  • Cnidaria (grego: κνίδη knidē 'urtiga' + latim: aria, sufixo plural) é um filo de animais exclusivamente aquáticos, agrupando os organismos conhecidos pelo nome comum de cnidários, entre os quais as medusas e as alforrecas (ou águas-vivas), as caravelas, as anémonas-do-mar, os corais-moles e as hidras de água doce.^[1] São organismos multicelulares, com estrutura simples, caracterizados pela presença de uma estrutura celular chamada cnida, na maioria marinhos e na maioria de vida livre, habitando costas, fundos e as águas abertas dos oceanos, bem como parasitas.^[2][3] O taxon inclui atualmente mais de 11 000 espéciesextantes.^[4] Alguns cnidários, como a espécie Polypodium hydriforme e os Myxozoa, evoluíram para formas parasitas. Os cnidários foram incluídos durante muito tempo em conjunto com os Ctenophora (ctenóforos) no filo Coelenterata(os celenterados), embora essa classificação a muito já tenha sido abandonada, deixando o nome obsoleto.

    Cnidaria cnidários (medusas, anémonas e similares)
    Ocorrência: Ediacariano - Recente
    Antozoários: anémona-do-mar (Actiniaria) e coral-mole (Alcyonacea).

    Medusa.
    Classificação científica
    Domínio: Eucaryota Reino: Animalia Filo: Cnidaria Hatschek, 1888
    Classes
    Anthozoa Scyphozoa Cubozoa Hydrozoa Staurozoa Polypodiozoa † Conulata

    Reprodução[editar | editar código-fonte]

    Os cnidários são notórios por possuírem vastas diferentes formas de reprodução. Todas as classes podem se reproduzir tanto forma sexuada tanto de forma assexuada, embora existam exceções em cada classe. A forma de reprodução sexuada tipicamente ocorre em alternância de gerações, com uma fase séssil, chamada polipoide, e uma fase livre nadante, a medusa. A reprodução assexuada, também chamada de reprodução clonal, ocorre em antozoários (Classe Anthozoa) e principalmente na forma polipóide de medusozoários (Classes Scyphozoa, Hydrozoa, Cubozoa e Staurozoa).
    

    Esquema de hidra sofrendo brotamento.
    Os gametas dos cnidários são produzidos em regiões específicas da gastroderme e/ou mesoglea, como os mesentérios ou as bolsas gástricas, denominadas gônadas. As gônadas são formadas a partir da diferenciação de células do interstício de origem endodérmica presentes na gastroderme. Apesar do nome, as gônadas não configuram um órgão ou tecido verdadeiro, visto que esse tipo de estrutura só aparece em ramos posteriores da árvore filogenética dos animais.^[8]
    De forma geral, as gônadas que já descritas se desenvolvem entre o epitélio gastrovascular e a matriz da mesogléia e têm formato aproximadamente esférico ou são tem forma difusa. A espermatogênese se dá de forma concêntrica, com as espermatogônias localizadas mais externas, em contato com a mesogléia e o epitélio gastrovascular. Os espermatócitos se encontram mais interiores, com as espermátides e, centralmente, os espermatozoides mais interiores. Os espermatozoides de cnidária, diferentemente da maioria dos outros animais, não contém acrossomos. A oogênese ocorre de forma relativamente parecida. Uma célula de origem endodérmica se diferencia em oócito e passa a acumular vitelo, migrando para o interior da gônada. Dependendo da espécie e grupo, o oócito pode estar acompanhado de células produtoras de vitelo ou estar solitário imerso em matriz da mesogléia.^[8][9]
    

    Desenho de larva plânula típica
     O processo de gametogênese pode ser bastante longo, durando vários meses (como o caso de alguns corais) ou ser mais rápido (como em algumas medusas).

    Anthozoa[editar | editar código-fonte]

    Em antozoários não ocorre alternância de gerações, existindo apenas a fase polipoide. Os animais desse grupo podem ser tanto dioicos tanto hermafroditas. Normalmente o tipo de sexualidade é mantida ao longo das espécies, embora existam espécies com indivíduos hermafroditas e dioicos. ^[10][11]
    • Reprodução sexuada
    As gônadas desses animais se formam nos mesentérios, local onde células da gastroderme se diferenciam em gametas. Os gametas então caem na cavidade gastrovascular (também chamada celenteron) e são posteriormente liberadas pela boca. Tipicamente a fecundação é externa e não há cuidado parental. Exceções, contudo, existem. Em algumas espécies o gameta masculino é ingerido e a fecundação se dá dentro da cavidade gastrovascular, por exemplo no coral Isopora brueggemanni. A larva se desenvolve dentro do corpo do progenitor e a plânula é liberada já em estágio avançado de desenvolvimento.
    As espécies podem ou não ter um período específico do ano para reprodução e podem ou não apresentar sincronia na liberação de gametas. O exemplo mais bem conhecido de sincronia são de espécies de corais formadores de recifes que liberam seus gametas em determinadas noites do ano, com base em temperatura, fotoperíodo e outras variáveis. Em espécies sem período especifico de reprodução, os gametas podem ser liberados o ano todo. Via de regra, espécies de fecundação externa tendem a ter maior sincronia, maximizando assim as chances de gametas se encontrarem.
    • Reprodução assexuada
    A reprodução assexuada ocorre na vasta maioria dos antozoários, embora existam espécies na qual não ocorre (por exemplo, Pseudocorynactis sp.). Esse tipo de reprodução é a responsável pela formação de grandes colônias e aglomerados de corais, coralimorfários, anêmonas, zoantídeos, gorgônias entre outros. Existe uma vasta quantidade de formas diferentes pelas qual a reprodução assexuada pode ocorrer e isto se deve em parte a grande capacidade de regeneração dos cnidários. As formas mais comuns de reprodução são:
    1-   Brotamento: processo no qual surgem novos indivíduos a partir da base ou da lateral de um pólipo já existente. No brotamento, a parede do corpo, logo epiderme, mesogléia e gastroderme, evaginam formando uma extrutura como uma verruga. A região apical da “verruga” então diferencia boca e tentáculos. Quando desenvolvido, o novo indivíduo se destaca ou não do corpo parental.
    2-   Estolões: no qual há uma projeção da parede do corpo da base ou da lateral do pólipo, a qual dá origem a um ou mais pólipos.
    3-   Fissão longitudinal: na qual o animal começa a se estrangular ao longo do eixo oral-aboral, dividindo a boca, disco basal e cavidade gastrovascular em dois. Em vista oral, o animal lembra a figura de um número "8" durante o processo.
    4-   Pelaceração: processo pelo qual o animal, ao se locomover lentamente pelo substrato, deixa para trás pedaços de seu disco basal. Esses pedaços então regeneram boca e tentáculos e se tornam um novo indivíduo.
    5-   Laceração: processo muito utilizado por criadores comerciais, no qual o animal é fendido em duas ou mais partes. As partes então se regeneram em novos indivíduos. Na natureza pode ocorrer como resultado de ataque de predadores.
    6-   Fragmentação: processo muito utilizado por criadores comerciais, no qual a colônia (eg. Acropora sp. ou Sarcophyton sp.) é fragmentada em duas ou mais partes. As partes então se regeneram em novas colônias. Na natureza pode ocorrer como resultado de ataque de predadores.

    Medusozoa[editar | editar código-fonte]

    Os medusozoários compreendem os animais das classes Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Staurozoa e tipicamente apresentam alternância de gerações. Nesse grupo, toda a imensa diversidade de ciclos reprodutivos em cnidária existe. O plano básico de ciclo de vida se dá a partir do assentamento de uma larva plânula que se metamorfoseia em um diminuto pólipo. Esse pólipo pode então se reproduzir assexuadamente dando origem a outros pólipos ou a medusas. As medusas são, via de regra, livre natantes e são a geração produtora de gametas.
    • Reprodução na forma polipoide
    As formas polipoides podem se reproduzir assexuadamente gerando outros pólipos ou gerando medusas. Quando geram outros pólipos, as formas de reprodução são parecidas com as mencionadas para antozoários: brotamento, estolões, fissão, laceração e fragmentação. Além dessas, há a forma de reprodução chamada estrobilização ou fissão transversal, responsável por produzir medusas.
    

    Estrobilização de Aurelia sp.
    Na estrobilização, a porção oral do pólipo passa por um processo de reabsorção e modificação até que finalmente se metamorfoseia em uma medusa jovem, denominada éfira. A medusa então se destaca e ganha a coluna d’água. Cada pólipo pode geral uma medusa apenas, como ocorrem em cubozoa, ou inúmeras, como ocorrem em hydrozoa e cifozoa. Uma forma mais complexa de estrobilização ocorre em determinados grupos. Nessa forma, várias éfiras vão sendo formadas sequencialmente, com os estágios mais iniciais do processo de estrobilização mais próximos da região aboral. Assim, o pólipo fica com uma aparência de pilha de pratos.^[11]
    • Reprodução em medusas
    A medusa é a fase gametogênica e é responsável pela reprodução sexuada. Os gametas se forma a partir das gônadas de origem endodérmica, embora em hidrozoários possa haver migração para a epiderme. A fecundação pode ser externa, interna ou ocorrer dentro do corpo do parental, como em antozoários, podendo ou não haver incubação. Uma forma curiosa de reprodução para cnidários é a transferência direta de espermatozoides que ocorre em cubozoários e em alguns cifozoários. O resultado da fertilização é um embrião que se torna a típica larva plânula. A larva então se assenta e metamorfoseia em pólipo.
    A reprodução assexuada em medusas é menos comum, mas existente. Os principais processos de reprodução assexuada em medusas são os já mencionados brotamento e a fissão longitudinal e ocorrem principalmente, se não restritos apenas, a hidrozoários.
    • Exceções e variações
    Inúmeras variações ocorrem no plano básico de alternância de gerações em medusozoários. Em pólipos coloniais de alguns hidrozoários há a possibilidade de divisão de tarefas entre os diferentes indivíduos ou bocas. Umas podem se dedicar apenas a alimentação, enquanto outras apenas a estrobilização. Em algumas espécies as medusas jovens não se destacam do pólipo durante a estrobilização. Assim a medusa se desenvolve e reproduz ligada à colônia mãe.
    Há espécies que perderam completamente a fase de medusa, como Hydra sp., ou a fase de pólipo, como alguns cifozoários. Nesses animais, o pólipo é responsável pela produção de gametas ou há o desenvolvimento direto da larva plânula para uma medusa. Há, ainda, a curiosa Turritopsis dohrnii, a água-viva imortal, uma espécie de hidrozoário o qual a forma de medusa pode se desdiferenciar em pólipo, dependendo das condições ambientais. ^[12][11]

    Desenvolvimento[editar | editar código-fonte]

    

    Diferentes padrões de clivagem encontrados em Obelia loveni
    Os oócitos de cnidários só completam sua divisão mitótica quando fertilizados. O primeiro sulco de clivagem se inicia no polo animal, que posteriormente se tornará a região oral da larva plânula. Os cnidários demonstram uma grande variedade de padrões de clivagem do zigoto, sendo caracterizadas pela irregularidade. Os zigotos de diferentes espécies ou até mesmo da mesma espécie podem possuir um padrão de clivagem diferente. 
    Em hidrozoários, a clivagem apresenta um padrão de indeterminação no desenvolvimento. Blastômeros isolados de um zigoto de 2, 16 ou até mesmo 32 células são capazes de se desenvolver em uma larva plânula normal, porém com menor tamanho. Além disso o desenvolvimento não é afetado pela reorganização artificial dos blastômeros. 
    Em cifozoários também é possível observar uma grande variação no arranjo dos blastômeros, sendo muitas vezes impossível de se encontrar dois zigotos com disposição semelhante dos blastômeros. 
    Evolutivamente o padrão de clivagem anárquico tem sido reconhecido como ancestral em relação aos demais tipos de clivagem. Nos cnidários, independentemente do tipo de clivagem, ela origina duas formas comuns de blástula: uma celoblástula oca ou uma estereoblástula sólida. A partir do estágio de blástula, o zigoto sofre a gastrulação na extremidade do polo animal. A gastrulação pode pode ocorrer de várias maneiras como a invaginação, ingressão unipolar, ingressão multipolar, delaminação ou epibolia. Na gastrulação ocorre a formação da endoderme (que se diferenciará em gastroderme) e ectoderme (que se diferenciará em epiderme). O desenvolvimento do zigoto dá origem a uma larva planctônica, denominada plânula.
    A plânula é a larva típica de cnidários. Ela apresenta um formato tipicamente ovóide e revestimento externo monoflagelado de epiderme com um preenchimento interno de endoderme. A plânula pode ser oca ou maciça. Uma boca pode ou não estar presente, embora, via de regra, a plânula não se alimente enquanto planctônica. Estruturas como tentáculos podem ou não estar presentes ao redor da boca. ^[8][11]
    O eixo de natação da plânula é posterior-anterior, isto é, ela nada com a parte que dará origem à região aboral à frente. Quando é findo o tempo na coluna d’água, a larva assenta e passa por uma metamorfose, transformando-se em pólipo.

    Regeneração[editar | editar código-fonte]

    Cnidários, de uma forma geral, tem grande capacidade de regenerar tecidos e partes do corpo, ou mesmo um novo corpo! Isto é particularmente evidente diversas de suas formas de reprodução assexuada, como a laceração, laceração do pé e fragmentação, bem como na contínua predação que sofrem, por exemplo, os recifes de corais em seu ambiente natural. Dentre as formas de vida do filo, a forma polipoide apresenta maior potencial de regeneração. As formas de medusa regeneram tentáculos, braços e pedaços da umbrela perdidos, mas em geral numa magnitude menor do que pólipos. Já foram descrito a regeneração total de pólipos de pólipos de cubozoários seccionados transversalmente,^[13] bem como a regeneração de medusas seccionadas longitudinalmente.^[14]
    Estudos de regeneração em cnidários datam tão cedo quanto 1744. Nesse ano Abraham Trembley inicialmente publicou seu trabalho com experimentação em Hydra sp.^[15] Seus experimentos incluem feitos como virar uma hidra ao avesso e prende-la nessa posição. De forma surpreendente, o animal continuou vivo e bem. ^[16]Estudos hidra continuaram e continuam sendo realizados, visto que o animal se tornou um modelo para estudo de regeneração, senescência e outros processos biológicos.^[17]
    Apesar de não se poder estender todo o conhecimento obtido para a hidra para os outros cnidários, é razoável acreditar que os mesmos processos fisiológicos e biomoleculares, em algum grau, são compartilhados por outros animais do filo. Em medusas, processos mecânicos talvez tenham também uma importância relevante para a regeneração.^[14]
    • Regeneração em hidra
    As hidras de água doce têm grande poder de regeneração. Como já mencionado, podem sobreviver inversão completa de seus corpos, além de poder se regenerar completamente seu corpo se partidas. A capacidade de regeneração é tão grande que ocorre mantendo a orientação dos eixos corporais se seccionadas longitudinalmente, transversalmente ou diagonalmente, uma ou mesmo muitas vezes, dado um número mínimo de algumas centenas de células em cada pedaço. Se as células forem dissociadas e colocadas juntas, as hidras ainda conseguem se regenerar.^[18][17] Existe evidências fósseis para a regeneração dentro de grupos extintos de cnidários, como os Rugosa. ^[19]
    A regeneração inicial em hidra se dá principalmente sem novas divisões celulares.^[20] Quando há lesão, as células próximas ao local começam a migrar e se diferenciar em resposta lesão. O fechamento de uma lesão transversal total demora de 1h a 3h. A regeneração total da parte perdida, até 36h. Qualquer parte da coluna do animal pode regenera um animal novo; se isolados, entretanto, disco oral e pedal não conseguem regenerar. Diversos estudos apontam que no local da lesão ocorre intensa regulação gênica e produção de peptídeos sinalizadores.^[21][22][23]
    Todas as células epiteliais de hidra da região da coluna são células tronco. Assim, todas as células têm potencial de se dividir e renovar a sua população, bem como de se diferenciar em outros tipos celulares.^[17] As células intersticiais apresentam maior poder de diferenciação, podendo se diferenciar em praticamente qualquer tipo celular que o animal possua. O animal possui ainda duas populações diferentes de células troncos: uma que está em constante e rápida renovação e outra que tem um ciclo de renovação mais lento. Entende-se que a presença de duas populações celulares distintas contrabalanceie os efeitos deletérios que as rápidas taxas de renovação podem ter, como a acumulação de mutações genéticas e geração de tumores. Essas células de ciclo lento seriam preferencialmente recrutadas no processo de regeneração.^[18]
    As células epiteliais das hidras estão constantemente se renovando. O sentido de renovação é do meio do corpo para as extremidades, isto é, do meio da coluna em direção as regiões oral e aboral. Evidências experimentais por meio de marcação in vivo com proteínas fluorescente demonstraram esse sentido de renovação, bem como a grande capacidade dessas células de se diferenciarem em tipos celulares específicos como, por exemplo, um cnidocito de tentáculo. Além disso, aparentemente, essas divisões podem acontecer incessantemente sem desencadear sintomas de senescência.